Periplazminė erdvė: savybės ir funkcijos
Periplazminė erdvė yra gram-neigiamų bakterijų apvalkalo arba ląstelės sienelės, kurią galima pamatyti elektroninėmis mikrofotografijomis, kaip erdvę tarp plazmos membranos ir jų išorinės membranos.
Gramutinėmis bakterijomis taip pat galima stebėti panašią erdvę, nors ir mažesnę, bet tarp plazmos membranos ir ląstelės sienelės, nes jie neturi dvigubos membranos apvalkalo.
Terminas "periplazminė erdvė" iš pradžių buvo naudojamas Mitchell 1961 m., Kuris jį apibūdino, naudodamas kai kuriuos fiziologinius parametrus, kaip fermentų rezervuarą ir "molekulinį sietą" tarp dviejų membraninių sluoksnių. Abu šie aprašomieji terminai vis dar teisingi šiandien.
Skaitytojas turėtų prisiminti, kad gramnegatyvių bakterijų ląstelių apvalkalas yra daugybinių ir sudėtingų sluoksnių struktūra, kuri skiriasi nuo jų storio, sudėties, funkcionalumo ir sąveikos, kuri yra tiek elastinga, tiek atspari, nes apsaugo ląstelių skaidymą dėl to, kad jis palaiko vidinį osmosinį spaudimą.
Šie sluoksniai apima citoplazminę membraną, su ja susijusią lipoproteinų kompleksą ir peptidoglikano sluoksnį, įtrauktą į periplazminį regioną; išorinė membrana ir papildomi išoriniai sluoksniai, kurie skiriasi pagal skaičių, charakteristikas ir fizikines ir chemines savybes, atsižvelgiant į nagrinėjamas bakterines rūšis.
Sąvoka "periplazminė erdvė" tiesiog reiškia erdvę, susijusią su plazmos membrana, ir tai yra vienas iš ląstelių apvalkalo, susijusio su formos, standumo ir atsparumo osmotiniam stresui, regionų.
Savybės
Bendrosios charakteristikos
Įvairūs citologiniai tyrimai parodė, kad periplazminė erdvė nėra skysta medžiaga, o gelis, vadinamas periplazmu. Tai susideda iš peptidoglikano tinklo ir įvairių baltymų bei molekulinių komponentų.
Peptidoglikanas susideda iš pakartotinių disacharido N-acetilgliukozamino-N-acetilmuramo rūgšties vienetų, kurie yra susieti pentapeptido šoninėmis grandinėmis (5 aminorūgščių liekanų oligopeptidai).
Gram-neigiamose bakterijose ši erdvė gali skirtis nuo 1 nm iki 70 nm ir gali sudaryti iki 40% bendro kai kurių bakterijų ląstelių tūrio.
Toks gram-neigiamų bakterijų ląstelių skyrius turi didelę dalį vandenyje tirpių baltymų ir todėl polinių charakteristikų. Iš tiesų, eksperimentiniai protokolai nustatė, kad ši erdvė gali sudaryti iki 20% viso ląstelių vandens kiekio.
Struktūrinės charakteristikos
Išorinė membrana glaudžiai susijusi su periplazmoje esančiu peptidoglikanu, nes yra mažas ir gausus baltymas, vadinamas Braun lipoproteinu arba mureino lipoproteinu. Šis baltymas yra susijęs su išorine membrana per hidrofobinį galą ir nukreipiamas į periplazminę erdvę.
Dauguma fermentinių bakterijų ląstelių sienelės periplazminiame regione nėra kovalentiškai susieti su jokia sienos struktūrine dalimi, tačiau jie yra sutelkti padidintuose periplazminės erdvės regionuose, vadinamuose poliarinėmis kišenėmis.
Baltymai, kurie kovalentiškai susieti su kai kuriais struktūros komponentais periplazmoje, pagal daugelį eksperimentinių įrodymų linijų prisijungia prie lipopolizacharidų, esančių plazmos membranoje arba išorinėje membranoje.
Visi periplazminėje erdvėje esantys baltymai perkeliami iš citoplazmos per du kelius arba sekrecijos sistemas: klasikinę sekrecijos sistemą (Sec) ir dvigubą arginino translokacijos sistemą (TAT).
Klasikinė sistema perkelia baltymus jų nesudariusioje konformacijoje ir jie yra sulenkti postraduccionalmente sudėtingais mechanizmais, o TAT sistemos substratai yra perkeliami visiškai sulankstyti ir funkcionaliai aktyvūs.
Bendrosios funkcinės charakteristikos
Nepaisant to, kad jos yra toje pačioje erdvėje, periplazminės erdvės ir peptidoglikano tinklo funkcijos yra labai skirtingos, nes buvusios baltymų ir fermentinių komponentų apgyvendinimo funkcijos ir pastaroji veikia kaip apvalkalo palaikymas ir sustiprinimas. ląstelių
Ši ląstelinė bakterijų dalis apima daug baltymų, kurie dalyvauja kai kuriuose maistinių medžiagų įsisavinimo procesuose. Tarp jų yra hidroliziniai fermentai, galintys metabolizuoti fosforilintus junginius ir nukleino rūgštis.
Taip pat galima rasti chelatinius baltymus, tai yra, baltymus, kurie dalyvauja medžiagų transportavime į ląstelę stabilesnėse ir tinkamesnėse cheminėse formose.
Be to, minėtas ląstelės sienos regionas paprastai turi daug baltymų, būtinų peptidoglikano sintezei, taip pat kitus baltymus, kurie dalyvauja modifikuojant ląstelei potencialiai toksiškus junginius.
Funkcijos
Periplazminė erdvė turi būti vertinama kaip funkcinis kontinuumas, o daugelio jo baltymų vieta priklauso nuo tam tikrų struktūrinių komponentų, prie kurių jie yra prijungti, vietos, o ne fizinių apribojimų.
Šiame skyriuje yra oksiduojanti aplinka, kurioje daug baltymų struktūrų galima stabilizuoti disulfidiniais tiltais (SS).
Šio ląstelinio skyriaus buvimas bakterijose leidžia jiems suskirstyti potencialiai pavojingus degraduojančius fermentus, tokius kaip RNazės ir šarminės fosfatazės, ir dėl šios priežasties žinoma kaip evoliucinis lizosomų pirmtakas eukariotinėse ląstelėse.
Kitos svarbios periplazminės erdvės funkcijos apima aminorūgščių ir cukrų transportavimą ir chemotaksiją, be to, yra baltymų, turinčių chaperono tipo funkcijas, kurios veikia ląstelių apvalkalo biogenezėje.
Periplazminėje erdvėje esantys panašūs baltymai yra pagalbiniai baltymai, prisidedantys prie baltymų, kurie yra perkeliami į šį skyrių, sulankstymo katalizės. Tarp jų yra kai kurie disulfido-izomerazės baltymai, galintys sukurti ir keisti disulfido tiltus.
Periplazmoje randama daug degraduojančių fermentų. Šarminė fosfatazė yra viena iš jų ir yra susijusi su membranos lipopolisacharidais. Jos pagrindinė funkcija yra skirtingo pobūdžio fosforilintų junginių hidrolizavimas.
Kai kurie fiziologiniai tyrimai parodė, kad didelės energijos molekulės, pvz., GTP (guanozino 5'-trifosfatas), hidrolizuojamos šiuose fosfatuose periplazminėje erdvėje ir kad molekulė niekada nesiliečia su citoplazma.
Kai kurių denitrifikuojančių bakterijų (galinčių sumažinti nitritus į azoto dujas) ir kvimiolitoautotrofų (kurie gali išskirti elektronus iš neorganinių šaltinių) periplazminėje erdvėje yra elektronų transportavimo baltymų.
