Endoplazminis retikulitas: charakteristikos, klasifikacija, struktūra ir funkcijos

Endoplazminis tinklas yra membraninis ląstelių organelis, esantis visose eukariotinėse ląstelėse. Ši sudėtinga sistema užima maždaug daugiau nei pusę bendros gyvūnų ląstelės membranų. Membranos tęsiasi tol, kol susitinka su branduoline membrana ir sudaro nuolatinį elementą.

Ši struktūra pasiskirsto ląstelių citoplazmoje labirinto pavidalu. Tai tam tikras tubulų tinklas, sujungtas vienas su kitu panašių struktūrų. Baltymų ir lipidų biosintezė vyksta endoplazminio tinklelio viduje. Beveik visi baltymai, kurie turi būti perkeliami į ląstelių išorę, pirmiausia pereina per tinklelį.

Retikulinė membrana yra ne tik atsakinga už šio organelio interjero atskyrimą nuo citoplazmos erdvės, bet ir tarp molekulių transportavimo tarp šių ląstelių skyrių; Jis taip pat dalyvauja lipidų sintezėje, kuri bus ląstelės plazmos membranos dalis ir kitų organelių membranos.

Retikulas yra suskirstytas į lygias ir grubias, priklausomai nuo ribosomų buvimo arba nebuvimo jo membranose. Grubus endoplazminis tinklas turi ribosomas, prijungtas prie membranos (ribosomų buvimas suteikia jai "grubų" išvaizdą), o vamzdelių forma yra šiek tiek tiesi.

Kita vertus, sklandžiam endoplazminiam retikului trūksta ribosomų ir struktūros forma yra daug netaisyklingesnė. Grubaus endoplazminio tinklelio funkcija daugiausia nukreipta į baltymų apdorojimą. Priešingai, sklandžiai yra atsakingas už lipidų metabolizmą.

Bendrosios charakteristikos

Endoplazminis tinklas yra membraninis tinklas, esantis visose eukariotinėse ląstelėse. Jis susideda iš saccules arba cisternų ir vamzdinių struktūrų, kurios sudaro tęstinumą su branduolio membrana ir yra paskirstytos visame ląstelėje.

Retikuliaus liumeniui būdinga didelė kalcio jonų koncentracija, be oksiduojančios aplinkos. Abi savybės leidžia atlikti savo funkcijas.

Endoplazminis tinklas yra laikomas didžiausiu ląstelių organeliu. Šio skyriaus ląstelių tūris sudaro apie 10% ląstelių vidinės dalies.

Klasifikacija

Grubus endoplazminis tinklelis

Grubus endoplazminis retikulas pasižymi dideliu ribosomų tankumu ant paviršiaus. Tai yra regionas, kuriame vyksta visi su baltymų sintezės ir modifikacijos procesais susiję procesai. Jo išvaizda daugiausia yra vamzdinė.

Sklandus endoplazminis tinklelis

Sklandaus endoplazminio tinklelio ribosomų nėra. Jis gausu ląstelių tipų, kurie aktyviai metabolizuoja lipidų sintezėje; pavyzdžiui, sėklidžių ir kiaušidžių ląstelėse, kurios yra steroidų gamybos ląstelės.

Panašiai lygus endoplazminis tinklelis randamas gana didelėje kepenų ląstelių (hepatocitų) dalyje. Šioje zonoje atsiranda lipoproteinų.

Palyginti su neapdorotu endoplazminiu tinklu, jo struktūra yra sudėtingesnė. Sklandžiai lyginant su grubiu tinklu, pirmiausia priklauso nuo ląstelių tipo ir tos pačios funkcijos.

Struktūra

Fizinė endoplazminio tinklelio struktūra yra nuolatinė membraninė sistema, sudaryta iš tarpusavyje sujungtų maišelių ir vamzdelių. Šios membranos tęsiasi iki šerdies ir sudaro vieną liumeną.

Tinklelį stato keli domenai. Pasiskirstymas yra susijęs su kitais organeliais, skirtingais baltymais ir citozeleto komponentais. Šios sąveikos yra dinamiškos.

Struktūriniu būdu endoplazminis tinklas susideda iš branduolio apvalkalo ir periferinio endoplazminio tinklelio, kurį sudaro tubulai ir maišeliai. Kiekviena struktūra yra susijusi su konkrečia funkcija.

Branduolinis apvalkalas, kaip ir visos biologinės membranos, yra sudarytas iš lipidų dvigubo sluoksnio. Interjeras, kurį riboja tai, yra dalijamasi su periferiniu tinklu.

Maišai ir vamzdeliai

Endoplazminio tinklelio sudedamosios maišeliai yra plokšti ir paprastai sukrauti. Juose yra lenktų regionų membranų kraštuose. Vamzdinis tinklas nėra statinis subjektas; Jis gali augti ir pertvarkyti.

Visų eukariotinių ląstelių sudėtyje yra maišelių ir tubulų sistema. Tačiau ji priklauso nuo formos ir struktūros, priklausomai nuo ląstelių tipo.

Ląstelių, turinčių svarbių funkcijų baltymų sintezėje, retikulas susideda daugiausia iš maišelių, o ląstelės, labiausiai susijusios su lipidų sinteze ir kalcio signalizacija, susideda iš didesnio tubulų skaičiaus.

Ląstelių, kuriose yra daug maišelių, pavyzdžiai yra kasos ir B ląstelių sekreto ląstelės, priešingai, raumenų ląstelėse ir kepenų ląstelėse yra žinomų tubulų tinklas.

Funkcijos

Endoplazminis retikulas dalyvauja daugelyje procesų, apimančių baltymų sintezę, prekybą jais ir lankstymą, ir modifikacijas, tokias kaip disulfido jungimas, glikozilinimas ir glikolipidų pridėjimas. Be to, ji dalyvauja membraninių lipidų biosintezėje.

Naujausi tyrimai susiejo retikulą su ląstelių streso atsakais ir gali net sukelti apoptozės procesus, nors mechanizmai nebuvo visiškai išaiškinti. Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti toliau:

Prekyba žmonėmis

Endoplazminis tinklas yra glaudžiai susijęs su prekyba žmonėmis; specialiai baltymams, kurie turi būti siunčiami į išorę, į Golgi aparatą, į lizosomas, į plazmos membraną ir, logiškai, tiems, kurie priklauso tai pačiai endoplazminiai retikulijai.

Baltymų sekrecija

Endoplazminis tinklas yra ląstelių elgesys, susijęs su baltymų sinteze, kuri turi būti atliekama ląstelėje. Šią funkciją paaiškino 60-ojo dešimtmečio tyrėjų grupė, tirianti kasos ląsteles, kurių funkcija yra išskirti virškinimo fermentus.

Ši grupė, kuriai vadovavo George Palade, sugebėjo ženklinti baltymus naudojant radioaktyvias aminorūgštis. Tokiu būdu buvo galima stebėti ir surasti baltymus metodu, vadinamu autoradiografija.

Radioaktyviai pažymėtus baltymus galima atsekti iki endoplazminio tinklelio. Šis rezultatas rodo, kad retikulas yra susijęs su baltymų, kurių galutinė paskirties vieta yra sekrecija, sintezėje.

Vėliau baltymai persikelia į Golgi aparatą, kur jie yra supakuoti į pūsleles, kurių turinys bus išskiriamas.

Sintezė

Sekrecijos procesas vyksta dėl to, kad pūslelių membrana gali susilieti su ląstelės plazmos membrana (abu yra lipidinio pobūdžio). Tokiu būdu turinys gali būti išleistas į ląstelių išorę.

Kitaip tariant, išskirti baltymai (ir baltymai, nukreipti į lizosomas ir plazmos membraną) turi atitikti specifinį kelią, apimantį neapdorotą endoplazminį retikululį, Golgi aparatą, sekrecines vezikules ir galiausiai ląstelės išorę.

Membraniniai baltymai

Baltymai, kurie yra skirti įtraukti į tam tikrą biomembraną (plazmos membraną, Golgi aparato membraną, lizosomą arba retikulą), pirmiausia įkišami į tinklelio membraną ir neatidaromi akimirksniu. Jie turi sekti tokį patį sekrecijos baltymų būdą.

Šie baltymai gali būti hidrofobinio sektoriaus membranose. Šiame regione yra 20–25 hidrobinių aminorūgščių, kurios gali sąveikauti su fosfolipidų anglies grandinėmis, serija. Tačiau šių baltymų įterpimo būdas yra kintamas.

Daugelis baltymų plaukia membraną tik vieną kartą, o kiti - pakartotinai. Taip pat kai kuriais atvejais gali būti karboksilo arba amino terminalo galinis galas.

Minėto baltymo orientacija nustatoma, kai peptidas auga ir perkeliamas į endoplazminį retikulą. Visi baltymų domenai, nukreipti link tinklelio liumenų, bus rasti ląstelių išorėje jos galutinėje vietoje.

Sulankstymo ir baltymų apdorojimas

Baltymų molekulės turi trimatę formą, reikalingą visoms jų funkcijoms atlikti.

DNR (deoksiribonukleino rūgštis), transkripcijos būdu, perduoda informaciją RNR molekulei (ribonukleino rūgščiai). Po to RNR perneša į baltymus per transliacijos procesą. Kai transliacijos procesas vyksta, peptidai perkeliami į tinklelį.

Šios aminorūgščių grandinės yra išdėstytos trimatėje formoje retikuloje, naudojant baltymus, vadinamus chaperonais: Hsp70 šeimos baltymu ( šilumos šoko baltymai arba šilumos šoko baltymai, jo akronimas anglų kalba, skaičius 70 reiškia jo atominę masę, 70 KDa).

BiP baltymas gali prisijungti prie polipeptido grandinės ir tarpininkauti jo sulankstymui. Taip pat dalyvauja įvairių subvienetų, sudarančių ketvirtinę baltymų struktūrą, surinkime.

Netinkamai sulankstyti baltymai pasilieka tinklainėje ir lieka susieti su BiP arba tampa degraduoti.

Kai ląstelė patiria įtampos sąlygas, tinklelis reaguoja į jį ir dėl to teisingas baltymų sulankstymas neįvyksta. Ląstelė gali kreiptis į kitas sistemas ir gaminti baltymus, palaikančius retikulinę homeostazę.

Disulfidinių tiltų susidarymas

Disulfido tiltas yra kovalentinis ryšys tarp sulfhidrilo grupių, kurios yra amino rūgšties cisteino struktūros dalis. Ši sąveika yra labai svarbi tam tikrų baltymų funkcionavimui; Be to, ji apibrėžia jų pateikiančių baltymų struktūrą.

Šios sąsajos negali būti suformuotos kituose ląstelių skyriuose (pvz., Citozolyje), nes neturi oksiduojančios aplinkos, kuri skatintų jos formavimąsi.

Šių ryšių formavime (ir skaidyme) yra fermentas: baltymų disulfido izomerazė.

Glikozilinimas

Retikulate glikozilinimo procesas vyksta specifinėse asparagino liekanose. Kaip ir baltymų sulankstymas, glikozilinimas vyksta, kai vyksta vertimo procesas.

Oligosacharido vienetai susideda iš keturiolikos cukraus likučių. Jie perkeliami į asparaginą fermentu, vadinamu oligosacarytransferaze, esančia membranoje.

Nors baltymas yra tinklainėje, pašalinamos trys gliukozės ir vienos manozės liekanos. Šie baltymai perkeliami į Golgi aparatą, kad jie galėtų toliau apdoroti.

Kita vertus, tam tikri baltymai nėra pririšti prie plazmos membranos dalies hidrofobinių peptidų. Priešingai, jie yra susiję su tam tikrais glikolipidais, kurie veikia kaip inkaravimo sistema ir kurie vadinami glikozilfosfatidilinozitoliu (sutrumpintai kaip GPI).

Ši sistema surenkama į tinklelio membraną ir apima GPI prijungimą prie baltymo galinės anglies.

Lipidų sintezė

Endoplazminis tinklas vaidina svarbų vaidmenį lipidų biosintezėje; konkrečiai, sklandaus endoplazminio tinklelio. Lipidai yra neatskiriama ląstelių membranų dalis.

Lipidai yra labai hidrofobinės molekulės, todėl jų negalima sintezuoti vandeninėje aplinkoje. Todėl jos sintezė vyksta kartu su esamais membraniniais komponentais. Šių lipidų transportavimas vyksta pūslėse arba transportiniuose baltymuose.

Eukariotinių ląstelių membranas sudaro trijų tipų lipidai: fosfolipidai, glikolipidai ir cholesterolis.

Fosfolipidai yra glicerolio dariniai ir yra svarbiausios struktūrinės sudedamosios dalys. Jos sintetinamos tinklainės membranos regione, nukreipiančiame į citozolinį veidą. Šiame procese dalyvauja įvairūs fermentai.

Dėl naujų lipidų integracijos membrana auga. Dėl fermento flipazės, augimas gali vykti abiejose membranos pusėse. Šis fermentas yra atsakingas už lipidų judėjimą iš vienos dvigubo sluoksnio pusės į kitą.

Cholesterolio ir ceramidų sintezės procesai taip pat vyksta tinklainėje. Pastarasis keliauja į Golgi aparatą glikolipidų ar sfingomielino kilimui.

Kalcio saugojimas

Kalcio molekulė dalyvauja kaip skirtingų procesų signalizavimo agentas, susiliejęs arba susiejęs baltymus su kitais proteinais arba su nukleino rūgštimis.

Endoplazminio tinklelio vidų kalcio koncentracija yra 100–800 µM. Kalcio kanalai ir receptoriai, kurie atpalaiduoja kalcio, randami tinklainėje. Kalcio išsiskyrimas atsiranda tada, kai fosfolipazę C stimuliuoja G-baltymų sujungtų receptorių (GPCR) aktyvinimas.

Be to, fosfatidilinozitolio 4, 5-bifosfato išsiskyrimas vyksta diacilglicerolyje ir inozitol trifosfate; pastarasis yra atsakingas už kalcio išsiskyrimą.

Raumenų ląstelėse yra endoplazminis tinklas, specializuojasi kalcio jonų sekvestracijoje, vadinamoje sarkoplazminiu tinklu. Jis dalyvauja raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo procesuose.